2.1 Mikrobiologi
Mikrobiologi adalah ilmu pengetahuan mengenai
jasad hidup yang berukuran mikroskopis. Dalam bahasa Yunani mikrobiologi dibagi
menjadi tiga kata yaitu micros artinya kecil, bios artinya hidup, logos artinya
ilmu. Jasad hidup yang berukuran mikroskopis itu disebut mikroorganisme,
mikroba, protista, atau jasad renik.
Jasad hidup yang termasuk dalam mikroba sangat
beranekaragam antara lain bakteri, protozoa, microalgae, jamur lender, fungi,
bahkan virus. Mikroba merupakan bentuk kehidupan yang tersebar paling luas dan
terdapat paling banyak di bumi. Nikroba terdapat pada permukaan tubuh manusia,
dalam mulut, hidung, organ tubuh makluk hidup, sampai dilingkungan sekitar.
Mikroba terdapat paling banyak dan berkembang sangat baik pada tempat-tempat
yang mengandung nutrisi, kelembaban, dansuhu yang sesuai untuk pertumbuhan dan reproduksinya.
Mikroba dapat menyebabkan berbagai macam penyakit yang telah melanda peradaban
manusia. Namun mikroba juga mempunyai peranan penting pada lingkungan kehidupan manusia.
Perkembangan tentang mikroba tidak lepas dari kemajuan IPTEK manusia.
Mikrobiologi dapat dibagi menjadi beberapa
disiplin ilmu. Pengelompokan ini dapat berdasarkan tipe mikroba (pendekatan
taksonomi) dan berdasarkan aktivitas mikroba (pendekatan fungsional).
Pendekatan Taksonomi antara lain: bakteriologi yang mempelajari tentang
bakteri, mikologi yang mempelajari tentang jamur, fikologi yang mempelajari
ganggang, protozoogi yang mempelajari protozoa dan virology yang mempelajari
tentang virus. Pendekatan Fungsional antara lain : mikrobiologi industry
mempelajari tentang aktivitas mikroba yang bermanfaat bagi manusia,
mikrobiologi kedokteran mempelajari tentang kesehatan dan penyakit,
mikrobiologi pertanian mempelajari peranan mikroba pada tanah, tanaman dan
hewan. Mikrobiologi pangan mempelajari peranan mikroba dalam produksi, pengawetan,
dan perusakan bahan pangan. Terakhir Ekologi Mikroba mempelajari tentang
mikroba di lingkungan alamiahnya.
Pendapat lama mengenai penyakit dan pembusukan
Beberapa pendapat ilmuwan terdahulu
mengenai mikroba yang menyebabkan penyakit dan pembusukan antara lain:
1. Girolamo
Francastoro (1546) adalah ilmuwan pertama yang menyatakan bahwa penyakit dan
beberapa tipe pembusukan disebabkan oleh suatu bahan penular yang disebut:
contagion, penularan melalui udara atau melalui persentuhan dengan benda yang
tercemar.
2. Edwar
Jenner (1798) beliau mengamati bahwa penyakit cacar sapi (cowpox) dapat
ditularkan dari sapi ke manusia. Beliau
juga menemukan bahwa bilur cacar sapi digunakan untuk vaksinasi manusia dari
penyakit cacar yang lebih ganas yaitu smallpox.
3. Ignas
Semmelweis (1850) meneliti penakit demam pasa persalinan (childbed fever)
disebabkan bahan-bahan organic pembusuk ditularkan pada bayi dan ibu hamil oleh
dokter yang tidak membasuh tangan sehabis otopsi. Beliau menyarankan agar
memakai kapur clorida untuk membasuh tangan sebelum menolong ibu hamil
melahirkan.
A.
Penemuan
Mikroba
Antonie Van Leuwenhoek (1632-1723) adalah
ilmuwan pertama yang mengetahui adanya dunia mikroba. sebenarnya bukan peneliti atau ilmuwan yang
profesional. Profesi sebenarnya adalah sebagai ‘wine terster’ di kota Delf,
Belanda. Ia biasa menggunakan kaca pembesar untuk mengamati serat-serat pada
kain. Sebenarnya ia bukan orang pertama dalam penggunaan mikroskop, tetapi rasa
ingin tahunya yang besar terhadap alam semesta menjadikannya salah seorang
penemu mikrobiologi. Leewenhoek mwnggunakan mikroskopnya yang sangat sederhana
untuk mengamati air sungai, air hujan, ludah, feses dan lain sebagainya. Ia
tertarik dengan banyaknya benda-benda kecil yang dapat bergerak yang tidak
terlihat dengan mata biasa. Ia menyebut benda-benda bergerak tadi dengan ‘animalcule’
yang menurutnya merupakan hewan-hewan yang sangat kecil. Penemuan ini
membuatnya lebih antusias dalam mengamati benda-benda tadi dengan lebih
meningkatkan mikroskopnya. Hal ini dilakukan dengan menumbuk lebih banyak lensa
dan memasangnya di lempengan perak. Akhirnya Leewenhoek membuat 250 mikroskop
yang mampu memperbesar 200-300 kali. Leewenhoek mencatat dengan teliti hasil
pengamatannya tersebut dan mengirimkannya ke British Royal Society. Salah satu
isi suratnya yang pertama pada tanggal 7 September 1674 Beliau menggambarkan adanya hewan yang sangat
kecil yang sekarang dikenal dengan protozoa. Antara tahun 1963-1723 ia menulis
lebih dari 300 surat yang melaporkan berbagai hasil pengamatannya. Salah satu
diantaranya adalah bentuk batang, coccus maupun spiral yang sekarang dikenal
dengan bakteri. Penemuan-penemuan tersebut membuat dunia sadar akan adanya
bentuk kehidupan yang sangat kecil yang akhirnya melahirkan ilmu mikrobiologi.
Penemuan Leewenhoek tentang animalcules menjadi
perdebatan dari mana asal animalcules tersebut. Ada dua pendapat yang muncul,
satu mengatakan animalcules ada karena proses pembusukan tanaman atau hewan,
melalui fermentasi misalnya. Pendapat ini mendukung terori yang mengatakan
bahwa makhluk hidup berasal dari benda mati melalui proses abiogenesis. Konsep
ini dikenal dengan ganaratio spotanea.
Pendapat ini mengatakan bahwa animalcules tadi berasal dari animalcules
sebelumnya seperti halnya organismea
tingkat tinggi. Pendapat atau teori ini disebut dengan biogenesis. Mikrobiologi tidak berkembang sampai
perdebatan tersebut terselesaikan dengan dibuktikannya kebenaran teori biogenesis.
Pembuktian ini memerlukan berbagai macam eksperimen yang nampaknya sederhana
dan perlu waktu lebih dari 100 tahun. Didalam sejarah mikrobiologi, Leuwenhoek
dapat dipandang sebagai peletak batu pertamanya.
2.2 Kontroversi mengenai Teori Generation
Spontanea
Pada SM orang percaya bahwa jasad renik itu muncul
sebagai akibat dari dekomposisi jaringan tumbuhan atau hewan yang sudah mati.
Konsep ini menyatakan bahwa setiap makhluk hidup berasal dari bahan mati, dan
di kenal sebagai generasi spontan atau abiogenesis (abio, berarti “tidak
hidup”, genesis, berarti “asal”).
Dari zaman
Aristoteles (300SM) pula orang percaya bahwa jasad hidup dapat terjadi secara
spontan dari benda tidak hidup (generation spontanea). Paham Generation
spontanea di anut pula oleh John Needham (1713-1781), pada tahun 1749 ia
melakukan percobaan menggunakan pelbagai rebusan padi-padian dan daging. Semua
rebusan disimpan rapat-rapat dalam botol tertutup namun tetap timbul mikroba.
Dari percobaan tersebut John Needham menyimpulkan bahwa jasad-jasad
(mikroorganisme) berasal dari padi-padian dan daging.
Francisco Redi
(1665) pada percobaannya menunjukan bahwa ulat atau belatung tidaklah terjadi
dari daging yang membusuk melainkan berkembang dari telur yang diletakkan oleh
indk lalat pada daging tersebut.
Penemuan mikroba oleh Antonie Van Leuwenhook
turut mempengaruhi pandangan orang mengenai Generation Spontanea.
Pada tahun 1768
Lazzaro Spallanzani(1729-1799) merusaha mematahkan teori generation spontanea.
Spallanzani melakukan penelitian dengan mendidihkan kaldu daging, yaitu suatu
larutan nutrient dalam labu selama satu jam, lalu wadah itu di tutup
rapat-rapat. Dari penelitian ini tidak ditemukan jasad renik di dalam labu.
Namun percobaan ini tidak dapat
mematahkan teori generatin spontanea yang diyakini Needham. Needham bersikeras
bahwa generasi spontan memerlukan udara, sedangkan udara dikelurkan dari labu
selagi percobaan Spallanzani.
Theodor Schwann (
1815-1873) pada tahun 1827 melakukan percobaan yang sama seperti percobaan yang
dilakukan oleh Spallanzani tetapi menggunakan tabung gelas leher panjang. Udara
masih tetap bisa masuk kedalam tabung melalui leher tabung yang dipanaskan
untuk menghindari kontaminasi dari udara. Frans Schulzer (1815-1873) pada tahun
1836 melakukan percobaan yang sama namun bedanya udara melewati larutan
asam/basa pekat ke dalam tabung yang berisi kaldu yang sudah dididihkan. Dari
kedua percobaan ini tidak ditemukan adanya microbe. Namun percobaan di atas
belum dapat meyakinkan mereka yang menyokong konsep generation spontanea,
kerena mereka beranggapan bahwa daya hidup microbe telah rusak akibat pemanasan
dan udara yang lewat asam/basa telah mengalami perubahan sehingga tidak
memungkin timbulnya microbe. Sekitar tahun 1850 Schroder dan Van Dusch
melakukan percbaan dengan melewatkan udara melalui tabung yang berisi kapas ke
dalam kaldu yang sudah di panaskan. Microbe tersaring oleh serat-serat kapas
sehingga microbe tidak masuk ke dalam kaldu dan di dalam labu tidak ditemukan
jasad renik yang tumbuh. Dari semua rangkaian percobaan yang telah dilakukan
belum juga dapat meruntuhkan konsep generation spontanea.
Akhirnya pada tahun
1865 seorang ilmuan yang bernama Louis Pasteur melakukan percobaan. Pasteur
mempersiapkan larutan nutrien yang dilengkapi dengan lubang panjang dan sempit
berbentuk “leher angsa”.
Kemudian ia memanaskan larutan nutrien
tanpa perlakuan khusus (udara dibiarkan keluar masuk labu tanpa di saring). Dan
dari percobaan ini tidak ditemukan adanya jasat renik di dalam labu. Pasteur
memberi sebuah alasan bahwa partikel-partikel debu yang mengandung microbe
tidak mencapai larutan nutrien, microbe terjebak dan mengendap pada bagaian
tabung yang berbentuk leher angsa atau berbentuk huruf U. Percobaan ini dapat
meyakinkan orang bahwa tidak ada kehidupan yang timbul dari benda mati. Dalam
keberhasilan percobaannya ini Pasteur berkata” karena aku telah melindunginya
dari mereka, dan aku masih tetap menjaganya agar terhindar dari mereka, yaitu
benda yang ada di luar kekuasaan manusia untuk menciptakannya; aku telah
melindungi mereka dari nutfah yang melayang-layang di udara, aku telah
menghindarkan mereka dari kehidupan”.
Di dalam
kegembiraannya Pasteur melintarkan beberapa pernyataan yang amat mengena
terhadap mereka yang tidak sependapat dengannya” tidak ada suatu keadaa apapun
sebagaimana dikenal pada masa kini yang dapat mengiakan bahwa makhluk-makhluk
mikroskopis itu menjelma di dunia tanpa nutfah, tanpa induk seperti dirinya
sendiri. Mereka yang menganut hal tersebut telah menjadi korban ilusi,
percobaan-percobaan yang kurang cermat, di kaburkan oleh kesalahan-kesalahan
yang mereka tidak sanggup melihatnya dan tidak tahu bagaimana cara
menghindarinya”.
Dengan runtuhnya
Generation spontanea maka terbukalah jalan baru untuk teori Biogenesis yang
menyatakan bahwa makhluk hidup berasal dari makhluk hidup. Teori ini memiliki
tiga semboyan yaitu:
1.
Omne vivum ex ovo
yang berarti semua makhluk hidup berasal dari telur;
2.
Omne ovom ex vivo
yang berarti semua telur berasal dari makhluk hidup;
3.
Omne vivum ex vivo
yang berarti semua makhluk hidup berasal dari makhluk hidup.
2.3 Teori Kuman Penyebab Penyakit
Sebelum tahun 1880
masih banyak orang yang percaya bahwa penyakit menular merupakan akibat kutukan
roh jahat. Walaupun demikian ada yang tidak mempercayai hai tersebut. Bagi
mereka penyakit disebabkan oleh sesuatu benda ridak hidup, misalnya Fracatoro
(1546) menganggap penyebab penyakit adalah contagion.
Mikroba pathogen yang
pertama ditemukan adalah fungi. Benedict Prevost (1807) menyatakan bahwa fungi
penyebab penyakit pada tumbuhan. Agustino Bassi (1835) menemukan fungi penyebab
penyakit ulat setera, dan J Schoenlein dan David Gruby (1839) menemukan penyebab
penyakit kulit yang dimanakan ring worm. Pada
waktu yang sama B. Lagenbeck juga menemukan khami rpenyebab penyaki tmulut pada
manusia. Fungs ipenyebabpenyakit kentang
pertama kali dikarakterisasi oleh M.J. Berkeley (1845) sedang Anton de Barry
(1853) mempelajari daur hidup fungi penyebab penyakit pada kentang.Walaupun demikian, pendapat bahwa penyebab
penyakit adalah mikroba baru diterima secara umum setelah Luis Pasteur dan
Robert Koch mempostulatkan bahwa penyakit menular disebabkan olah mikroba.Oleh karena
itu, kedua orang ini dianggap sebagai pendiri teori kuman penyebab penyakit
(germ theory of disease).
Louis
Pasteur mengembangkan vaksin yang melindungi manusia dan ternak dar ipenyakit seperti
penyakit kuli tpada babi, kolera pada ayam, antraks dan rabies dengan menggunakan
jasad penyebab penyakit dalam bentuk non verulen (vaksin).Robert Koch menemukan
bukti yang meyakinkan mengenai keterkaitan mikroba tertentu dengan penyaki tmenular
tentu, misalnya Bacillus anthracis penyebab penyakit antraks yang menyerang sapi,
sedangkan Mycobacteriumtuberculosis
menyebabkan penyakit tuberkolosis. Koch yang pertama kali mempunyai gagasan dan
dapat pula melaksanakan untuk mengadakan biakan murni. Untuk membuktikan bahwa mikroba
ataua genetiologis penyebab penyakit. Koch mengembangkan suatu cara untuk menentukan
mikroba penyakit. Kriteria yang digunakan dalam penentuan ini disibut postula Koch.
` Postulat Koch
1. Mikroba
tertentu selalu dapat di jumpai bila penyakit tertentu sedang terjangkit.
2. Mikroba
itu dapatdi isolasi dan ditumbuhkan dalam biakan murni di laboratorium.
3. Biakan
murni mikroba tersebu takan menimbulkan penyakit yang sama bila ditularkan pada
hewan lain
4. Mikroba
itu dapat di isolasi kembali dari hewan yang sengaja di infeksi serta dapat ditimbulkan
dalam biakan murni di laboratorium.
Meskipun mempunyai kelemahan tetapi postulat
Koch tersebut tetap merupakan problem rutin dalam bakteriologi. Penyelidikan lebih
lanjut menyatakan bahwa postulat tersebut tidak selalu berlaku. Missal, basil
tipus (salmonella typhosa) dapat dijadikan
biakan murni tetapi bila ditularkan pada hewan yang sehat tidak akan menimbulkan
penyakit tipus. Basil dalam biakan murni tersebut telah kehilangan daya virulensinya.Lagi
pula tidak setiap orang atau hewan harus jatuh sakit setelah ditulari mikroba
pathogen. Orang atau hewan yang kebetulan telah mempunyai antibody dalam tubuhnya
tidak akan mudah jatuh sakit seperti orang atau hewan yang tidak mempunyai
antibody dalam tubuhnya. Orang atau hewan yang tidak jatuh sakit tadi mempunyai
imunitas atau kekebalan terhadap mikroba pathogen tersebut. Kelemahan postulat
Koch yang lain lagi ialah bahwa tidak semua mikroba pathogen dapat ditimbulkan dalam
biakan murni seperti treponemapallidum penyebab
sifilis, mycobacterium leprae penyebab
lepra. Walaupun kelemahan ini telah berkurang karena telah ditemukan medium
yang cocok untuk mikroba pathogen.
2.4 Penemuan penting dalam perkembangan
mikrobiologi
Penemuan penting yang berkaitan dengan
perkembangan mikrobiologi dapat dikelompokan atas pengembangan teknik dan
munculnya bidang kajian khusus dalam mikrobiologi misalnya ekologi mikroba,
immunologi, mikrobiologi industri, virologi, mikrobiologi kedokteran.
Berkembangnya Biologimolekuler dan rekayasa genetika tidak dapat dilepaskan
dari penemuan di bidang mikrobiologi.
A.
Penemuan bidang teknik mikrobiologis
Pengembangan dalam bidang ini khususnya
terkait dengan Robert Koch, baik assistennya maupun rekan-rekannya. Seorang
rekan Koch yaitu: Paul Ehrlich (1854-1915) mengembangkan cara pewarnaan untuk
mengidentifikasi bakteri penyebab penyakit tuberkulosis. Walter Hesse
memperkenalkan penggunaan agar sebagai bahan pemadat media pertuumbuhan bakteri
yang sangat bermanfaat hingga sekarang ini. Richard Petri (1852-1921) asisten
Koch yang lain menciptakan cawan petri sehingga memudahkan penumbuhan bakteri
pada media agar.Seorang ilmuwan Denmark, Christian Gram (1853-1935)
mengembangkan metode pewarnaan untuk mendemonstrasikan adanya bakteri dalam
jaringan hewan. Bedasarkan pewarnaan ini maka bakteri dapat digolongkan atas 2
tipe yaitu gram positif dan gram negatif. Tehnik pewarnaan ini dikenal dengan
pewarnaan gram. Lowis Pasteur di tahun 1860-an mengamati bahwa mikroba
bertanggung jawab terhadap perubahan kimiawi yang terjadi dalam makanan dan
minuman. Pasteur mengamati bahwa mempengaruhi pertumbuhan khamir dalam cairan
yang mengandung glukosa. Apabila tersedia oksigen maka sel khamir tumbuh dengan
baik karena tidak dihasilkan alkholol. Jika oksigen tidak tersedia maka
pertumbuhan khamir hanya sedikit tetapi dihasilkan alkohol, hal ini dikenal
sebagai efek Pasteur. Tehnik Pasteurisasi juga dikembangkan oleh Pasteur untuk
mematikan mikroba penyebab penyakit tetapi tidak membunuh mikroba yang
bermanfaat.
B.
Ekologi Mikroba
Penemuan yang dilakukan oleh Lowis
Pasteur dan Robert Koch tidak hanya memicu para ilmuwan untuk meneliti mikroba
penyebab penyakit tetapi juga mikroba yang terdapat di alam. Sergei Winogradsky
(1856-1953) dan Martinus Beijerinck (1851-1931)berhasil mengisolasi bakteri
penambat nitrogen, bakteri fotosintetik serta bakteri nitrifikasi. Pada tahun
1888, Beijerick menemukan bakteri bintil akar pada tanaman leguminosae.
C. Immunologi
Penemuan
teknik media padat, teknik pewarnaan dan teknik kultur murni telah memacu
penelitian tentang mikroba sehingga memudahkan karakterisasi mikroba pathogen.
Paul Ehrlich dan Von Behring pada tahun 1890-an mengembangkan antitoksin untuk
difteri. Ehrlich mengajukan hipotesis mengenai immunitas ( hipotesis humoral ).
Elie Metchnikoff mengembangkan fagositosis yang erat kaitannya dengan immunitas
( hipotesis selular ).
D.
Mikrobiologi
industri
Upaya
pengobatan penyakit yang disebabkan oleh mikroba pathogen terus dikembangkan
melalui pencarian bahan kimia diantaranya Paul Ehrlich menemukan salvarsan untuk mengobati sifilis.
Gerhard Domagk menggunakan solfonamida untuk
membasmi sejumlah bakteri. Pada tahun 1928, Alexander Fleming menemukan
penisilin yang ditemukan pada jamur Penisillium notatum yang dapat melawan
bakteri pathogen dan kemudian pada tahun 1941 Howard Florey dan Chain berhasil
mengisolasi penisilin sehingga membuka kemungkinan pengembangan industry
antibiotika. Pada pertengahan tahun
1940-an, Selman Waksman dan rekan-rekannya menemukan antibiotika yang yang dihasilkan
bakteri yang tergolong genus Streptomyces. Diantara antibiotika Streptomisin
dan tetrasiklin merupakan antibiotika yang dihasilkan Streptomyces yang efektip
untuk membasmi mikroba pathogen.
E.
Virologi
Dmitri
Iwanosky (1892) menemukan agen penyebab mosaic pada tembakau yang ternyata berukuran
lebih kecil dari pada bakteri. Beijerinck (1899) kemudian berhasil
mengkristalkan agen penyebab mosaic tersebut dan Kristal yang dihasilkan juga
bersifat infektif, virus yang menyerang daun tembakau tersebut dikenal dengan
TMV ( Tobacco Mozaic Virus ). Loeffer dan Frosch (1898) menemukan virus
penyebab penyakit pada kuku dan mulut ternak. William Twort (1915) dan Felix’d
Herelle (1917) menemukan virus yang menyerang bakteri yang dikenal dengan
bakteriofage. Reed (1900)menemukan virus yang menyebabkan menemukan penyakit
demam kuning pada manusia, virus ini dapat menular dari manusia satu ke manusia
lainnya melalui perantara nyamuk Aedes.
F.
Mikrobiologi
Kedokteran
Salah
satu penemuan penting dalam biologi kedokteran ialah diperkenalkannya asam
karbolat sebagai disenfektan dalam pembedahan oleh Joseph Lister (1827-1912).
Penggunaan disinfektan dan antiseptik
telah mencegah infeksi selama proses pembedahan.
G.
Biologi
Molekuler
Perkembangan
biologi molekuler diawali dengan ditemukannya DNA sebagai materi genetik oleh
Oswald Avery, Colin Mcleod dan Miclyn Mcarty. Sebelumnya Griffith (1928)
menemukan adanya transpormasi pada bakteri Diplococcus
pneumonia yang juga diduga sebagai akibat adanya materi yang berpidah dari
satu bakteri ke bakteri lain. Ditemukan DNA sebagai materi genetic telah memacu
penelitian mengenai struktur DNA serta mekanisme pewarisan sifat oleh materi
genetik tersebut. Pada tahun 1953, James Waston dan Francis Crick mengajukan
model struktur dan fungsi DNA. Model struktur DNA yang diajukan oleh kedua ilmuan ini telah
memicu revolusi biologi molekuler. Selanjutnya pada tahun 1960, J. Monod dan F.
Jacob mengemukakan mekanisme pengendalian ekspresi gen serta ditemukan kode
genetika oleh M. Nirenberg, H. Matthaei, G. Khorana. Mekanisme pembentukan ATP
dalam sel (teori khemiosmetik) diajukan oleh Peter Mitchell. Kurun waktu
1970-an sampai pada awal 1980-an merupakan peletakan dasar-dasar genetika.
Tabel 1:
Daftar ilmuan yang berjasa di bidang mikrobiologi
No
|
Nama
|
Tahun
|
Sumbangan
|
1
|
Antonie Van Leeuwenhook
|
1677
|
Penemuan mikroba dan mikroskop sederhana
|
2
|
Lazzarro Spallanzani
|
1767
|
Eksperimen pertama menentang generatio
Spontanea
|
3
|
Theodor Schwann
|
1837
|
Ragi berperan dalam permentasi alcohol
|
4
|
Anton de Bary
|
1853
|
Fungsi penyebab karat pada tanaman
|
5
|
Louis Pasteur
|
1857
|
Tiap jenis permentasi mempunyai organisme
yang spesifik
|
|
|
1861
|
Teori Generatio Spontanea tumbang
|
|
|
1864
|
Teknik Pasteurisasi
|
|
|
1880
|
Vaksin untu kolera ayam, anthrax dan rabies
|
6
|
Joseph Lister
|
1867
|
Antiseptik untuk pembedahan
|
7
|
Robert Koch
|
1876
|
Bacillus
antracis penyebab
anthrax dan membentuk spora.
|
|
|
1881
|
Biakan murni, teknik pewarnaan mikroba serta
postulat Kock
|
8
|
Ferdinand Cohn
|
1877
|
Endospora pada bakteri yang tahan panas
|
9
|
Elie metchnikoff
|
1884
|
Imunnitas seluler
|
10
|
Hans Christian Gram
|
1884
|
Pewarnaan Gram untuk bakteri.
|
11
|
Richard J. Petri
|
1887
|
Cawan petri untuk menumbuhkan bakteri
|
12
|
Dmitri Iwanosky
|
1892
|
Tobacco Mozaic Virus
|
13
|
Martinus Beijerinck
|
1898
|
Tobacco Mozaic Virus
|
14
|
Erwin F. Smith
|
1890-an
|
Bakteri penyebab penyakit pada tanaman
|
15
|
Emil von Behring
|
1890-an
|
Antitoksin dipteri
|
16
|
Paul Ehrlick
|
1890-an
|
Imunitas humoral
|